双受精是高等植物的重要特征。双受精产生受精卵和胚乳核，再进一步发育为胚胎和胚乳，形成种子。植物的受精卵直接分化为合子，合子伸长后经历的第一次分裂为不对称分裂，产生两个大小不同、命运相异的细胞--即体积较小但细胞质浓厚的顶细胞和体积较大但胞质较少的基细胞。顶细胞经过多次分裂，产生子叶、胚芽和胚轴等；基细胞则产生胚根和胚柄（在胚胎发育过程中胚根逐渐降解）。因此，合子极性的形成和第一次不对称分裂即确立了个体发育的模式，在植物胚胎发育中具有重要意义。

　　杨维才研究组通过对拟南芥Ds插入突变体zygotic arrest 1 (zar1) 进行深入研究，揭示了控制植物早期胚胎发育的激酶信号调控机制。在 zar1突变体中,合子发育停滞在伸长期，或者显示异常的对称分裂，产生一个大的顶细胞和一个短的基细胞。进一步观察发现，WOX2，WOX8，WRKY2等细胞特异性标记在zar1突变体中非正常表达，表明顶细胞系和基细胞系的细胞分化异常。ZAR1基因编码一个定位于细胞膜的RLK/Pelle 激酶, ZAR1在成熟胚囊的助细胞、卵细胞和中央细胞中特异表达，受精后，ZAR1 集中在合子和胚乳中。ZAR1能够与钙调蛋白和G蛋白的β亚基相互作用,而这种结合又可激活ZAR1的激酶活性。在zar1, agb1, 和zar1 agb1等突变体中均出现不正常的合子分裂. 进一步说明ZAR1作为细胞膜受体激酶，通过对外部信号、钙离子信号和G蛋白通路信号的整合，调控了合子分裂和早期胚胎发育过程中细胞分化和命运决定。

　　该研究得到国家自然基金委面上项目和科技部“973”计划资助，相关研究论文于2016年3月25日在线发表于PLoS GENETICS 杂志，杨维才实验室的于天英博士和石东乔博士为论文共同第一作者。

　　Yu T-Y, Shi D-Q, Jia P-F, Tang J, Li H-J, Liu J, et al. (2016) The Arabidopsis Receptor Kinase ZAR1 Is Required for Zygote Asymmetric Division and Its Daughter Cell Fate. PLoS Genet 12(3): e1005933. doi:10.1371/journal.pgen.1005933

　　图1 zar1 和 agb1 突变引起的合子分裂表型异常。

　　本图分别显示Ler 野生型(A), 与zar1-1 (B), zar1-2 (C), agb1-2 (D), 和 zar1-2 agb1-2 (E) 等各突变体的顶细胞和基细胞。ac, 顶细胞（apical cell）; bc, 基细胞（basal cell）; dp,细胞分裂面（division plane）。标尺（Bars）= 10 μm.