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植物生殖发育的分子机理
 
(1)显花植物自交不亲和性分子机理研究
    自交不亲和性是广泛存在于显花植物的一种种内生殖障碍。薛勇彪组首次从车前科植物金鱼草中克隆到了一个与花粉S决定因子相关的候选基因AhSLF (S-locus F-box)-S2 (Lai et al.,Plant Mol. Biol., 2002, 50:29-41),并证明它具备了花粉S决定因子的遗传学特征(Zhou et al., Sex Plant Reprod.,2003, 16:165-177)。由于车前科和茄科植物都具有类似的S-核酸酶系统(Xue et al., Plant Cell, 1996, 8:805-814),薛勇彪组进而把AhSLF-S2转到自交不亲和的茄科植物矮牵牛中,发现它可以把自交不亲和的矮牵牛转变成亲和的,证明了AhSLF-S2确实是自交不亲和的花粉S决定因子,结果发表在Plant Cell (Qiao et al.,Plant Cell, 2004, 16:2307-2322)。薛勇彪组进一步利用免疫共沉淀和酵母双杂交等技术,首次证明AhSLF-S2能和S-RNase及与SCF(Skp1/Cullin/F-box)蛋白降解复合体中的SKP1和CULLIN的类似蛋白相互作用,并通过26S蛋白小体特异抑制剂和生化试验,证明了S-RNase在亲和组合中被泛素化和降解。这些结果不仅首次证明了AhSLF-S2在自交不亲和中的关键作用,而且证明S-RNase的降解是通过AhSLF-S2介导的泛素/26S蛋白小体降解途径来完成的,结果发表在Plant Cell (Qiao et al., Plant Cell, 2004, 16:582-295)。他们进一步克隆了一个新的SKP1类似基因SSK1,是继SLF后发现的第二个参与自交不亲和反应的花粉特异因子,为他们提出的自交不亲和反应的模型(即S-核酸酶降解模型)提供了重要证据,结果发表在Plant Journal (Huang et al., Plant J, 2006, 46:780-793)。另外,他们还比较系统开展了拟南芥中SLF同源基因的工作,发现它们参与了许多重要的生物学过程。
    该项原创性研究系统性强,研究结果产生了重大的国际影响,开辟了该领域的一个新的重要研究方向,相关成果获得了2007年度国家自然科学二等奖。
 
(2)植物雌配子体的发育
    高等植物雌配子体——胚囊是一个独特的、由七个单倍体细胞构成的复杂结构。它是植物有性生殖的关键环节和种子发育的前生,对种子发育和农作物产量形成至关重要。胚囊的发育始于减数分裂产生的一个大孢子细胞,该细胞经过三次核分裂,形成一个八核的合胞体,其中两个核相互靠近融合形成未来的中央细胞核,最后细胞壁同时形成把合胞体分隔成七个细胞:卵细胞、中央细胞、两个助细胞和三个反足细胞。反足细胞在受精前降解,所以成熟胚囊只含有四个细胞。这四个细胞虽然都来自于同一个前体细胞,但它们在形态和功能上确不一样,每种细胞都具有独特的功能。其中,卵细胞和中央细胞分别与精子结合,发育成二倍体的胚胎和三倍体的胚乳,这就是被子植物特有的双受精现象。助细胞则参与吸引雄配子体和协助卵和中央细胞受精。可见,胚囊发育是一个非常好的发育生物学研究体系,但由于胚囊是包裹在雌性器官子房中的,不易观察研究,对其发育的遗传调控了解很少。分子发育生物学重点实验室杨维才研究小组以拟南芥为模式,对胚囊发育和功能的遗传调控进行了长期的研究,取得了如下成果:
 
    1)揭示胚囊细胞生长与分裂的遗传调控机制。通过拟南芥遗传突变体的筛选,获得了一类控制胚囊发育的突变体,并命名为slow walker (swa)。与野生型相比,在swa类突变体中,胚囊发育通常停止在二核、四核、八核等不同的时期,有的细胞核的形态和位置会出现异常。SWA1编码一个含六个WD40重复的核仁蛋白,参与调控18S前体的加工(Shi et al., 2005);SWA2也编码一个核仁蛋白,它含有一个结合核酸的HEAT结构域,与酵母的NOC1/MAK21有较高的同源性,SWA2与拟南芥NOC2同源蛋白AtNOC2相互作用。说明SWA2可能参与调控核糖体的生物发生(Li et al., 2009)。同样,在gametophytic facor1 (gfa1)中,胚囊发育可以发育到八核时期,但中央细胞发育异常。该研究小组还发现GFA1编码一个U5 snRNP组分,也参与调控RNA加工,调控胚囊的发育(Liu et al., 2009)。这些研究结果表明,在胚囊发育过程中核仁功能--RNA加工和核糖体合成--的遗传调控是关键。这可能与胚囊独特的结构和分裂方式有关,巨大的合胞体如何协调细胞生长、分裂与快速的蛋白合成之间的关系,是胚囊正常发育的关键。
 
    2)发现中央细胞调控胚囊吸引花粉管的关键作用。在拟南芥等植物中,受精前一般反足细胞降解,成熟胚囊只含有四个细胞。一般认为卵和中央细胞受精后分别发育成胚和胚乳,而助细胞参与吸引花粉管和辅助精子到达卵和中央细胞的作用。杨维才研究组发现了一个新的雌性不育突变体,它的胚囊发育正常,但不能发育成种子。研究发现突变体胚囊失去了吸引花粉管的能力,导致花粉管不能进入胚囊,因而不能受精。分子生物学研究表明,导致该表型的原因是一个在中央细胞特异表达的基因—ccg功能的丧失,CCG编码一个功能未知的核蛋白,含有一个N端锌指结构域,可以与转录因子TFIIB的锌指结构域实现功能互换,说明它可能与TFIIB和RNA聚合酶相互作用,通过调控转录起始位点的选择,参与对基因组转录活性的调控(Chen et al., 2007)。这项研究成果首次揭示了胚囊中央细胞在花粉管导向中的重要作用,改变了人们过去只有助细胞参与花粉管导向的观点,丰富了人们对胚囊细胞功能分化和花粉管导向机制的认识。
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